§ 1 生物群落的概念
一、生物群落的概念
二、群落的基本特征
三、群落的演替
四、群落的命名
五、群落研究的意義

一、生物群落的概念
生物群落(biotic community或biocoenosis) 是指生活在同一生境(habitat) 中彼此相互作用的各種生物（動物、植物和微生物）種群的集合體。
生物群落概念的理解
生物群落是比種群更高一級的生態(tài)學單元，過去有用“群叢或社群”（association）表示非典型的生物群落。生物群落是一個泛指的名詞，可以用來指明各種不同大小及自然特性的有生命體的集合，如小到一個池塘中的生物組合，一根水草上的生物區(qū)系，大到江河湖海的生物組合及整個生態(tài)系統中有生命的那一部分都是生物群落。生物群落中的生物在種間保持著各種形式的相互聯系，共同參與對環(huán)境的反應，組成一個具有相對獨立成分、結構和機能的“生物社會”，群落與環(huán)境之間互相依存、互相制約、共同發(fā)展，形成一個自然整體。由生物群落和它們的環(huán)境構成的整體就是生態(tài)系統。因此,群落生態(tài)學與生態(tài)系統生態(tài)學的內容常有交叉。
大群落和小群落
大群落(major communities)：指那些具有充分的大小范圍，其結構有一定的完善性，能相對獨立區(qū)分于鄰近的群落，只要有日光給予能量就能獨止存在的生物群落。如沿岸帶群落；
小群落(minor communities)：指那些多少要依賴于鄰近生物群落，如底棲動物群落，規(guī)模有限，或缺乏某營養(yǎng)層，常常不是典型的獨立單位，它們或多或少依賴相鄰群落。

二、群落的基本特征
組成群落的不同物種，雖然對主要環(huán)境因素表現著或多或少的相同適應，但更重要的是，它們通過食物關系而集合起來的。群落有一定的結構，對生境有共同的適應，并且在發(fā)展和演替著。群落的結構包括其外貌、種類組成、數量和群落的總量、水平分布和垂直分布格式以及與環(huán)境節(jié)律相適應的周期性變化。
正如種群不是由個體簡單堆積起來一樣，種群有種群水平的屬性，群落也有一系列屬性。這些屬性不是由組成它的各物種所能包括的，而是只有在群落水平上才具有的一些屬性：主要表現為：物種多樣性；優(yōu)勢度；物種相對多度；營養(yǎng)結構；空間和時間格局。

1. 物種多樣性
物種多樣性（species diversity）。區(qū)別不同群落的第一個特征是群落是由那些動物、植物和微生物組成的。組成群落的物種名錄及各物種種群大小或數量是衡量群落多樣性的基礎。

2 .優(yōu)勢度
優(yōu)勢度（dominance）。群落中各個物種，在決定群落的結構和功能上，其作用是不相同的，只有在數量或生物量上起主要作用的那些種類才能對群落產生重大影響。優(yōu)勢種具有高度的生態(tài)適應性，它在很大程度上決定著群落內部的環(huán)境條件，因而對其它物種的生存和生長有很大影響。
3. 物種相對多度
物種相對多度（relative abundance）。組成群落的各個物種，其個體數量相差很大。相對多度是指群落中各物種的個體數量占群落總個體數量的比例。
4. 營養(yǎng)結構
營養(yǎng)結構（trophic structure）:營養(yǎng)結構產生于群落中物種間的食物聯系，即食者和被食者關系。營養(yǎng)關系決定了生態(tài)系統的能量流和物質流。

5. 空間和時間格局
空間和時間格局（spatial and temporal patterns）。群落的空間格局包括水平格局和垂直分層現象。群落的時間格局分晝夜相和季節(jié)相。

三、群落的演替
在一個區(qū)域內，群落由一個類型轉變?yōu)榱硪活愋偷挠许樞虻难葑冞^程，稱群落演替（community succession）。

群落演替的理解
在進化趨同過程中，不同物種形成了對環(huán)境相似的形態(tài)和生理適應。如在水層區(qū)浮游生活的有機體都形成了一系列減緩下沉的浮游適應。在河流石頭下面生活的各種動物和植物都有固著或抵抗水流的適應器官。在急流中生活的各種各類動物，它們的呼吸器官和血液循環(huán)系統的構造雖然各有不同，但都是需要高氧量的。
在共同進化過程中，群落的物種形成了種種相互適應，使種群間在數量上相互調節(jié)，并保持種類組成的相對穩(wěn)定。但是象任何適應一樣，群落的穩(wěn)定也是有限的、暫時的，由于理化環(huán)境的變化或種間矛盾積累的激化，都可引起群落結構的巨大而長期的變化。這種變化是有規(guī)律的，有時甚至是有一定順序性的，即從一個群落，經過一系列的演變階段而進入到另一個群落，一直到完成了在該氣候條件下能相對穩(wěn)定的、其組成與結構往往與原先那個相接近的群落。

五、群落研究的意義3-1
生物群落的概念是生態(tài)學理論和應用上最重要的概念之一，它表明生物總是與其他生物共同生活，它們之間并非各自為政、一盤散沙，而是存在一定的秩序，形成有機聯系的統一體。這類統一體具有共同的結構和規(guī)律，如物種多樣性、優(yōu)勢度、營養(yǎng)網絡、空間格局和時間序列等，這些都不是個體或種群層次所能包括或代替的。因此，群落是生物學譜系中比種群要復雜得多的高級層次。掌握群落生態(tài)學原理，對認識客觀世界的現象和規(guī)律意義重大。

群落研究的意義3-2
群落原理的應用常常是解決實際問題的有效手段，在許多領域，人們常自覺或不自覺地應用這個原理以控制或增殖某些生物對象，即按照“群落改變，生物也隨之改變”的原則，所采用的手段常常不是直接針對對象本身，而是改變群落中的某一環(huán)節(jié)。例如靠控制釘螺以消滅血吸蟲，用施肥提高浮游生物多度以實現漁業(yè)增產等。

群落研究的意義3-3
群落操縱是水體管理的關鍵措施。由我們的祖先發(fā)展起來的四大家魚混養(yǎng)養(yǎng)(polyculture)從而獲得大幅度增產是合理利用群落的最佳范例，廣泛受到世界的稱譽，其基本思路至今仍然有效。反之，對生物群落的不合理干預則可能造成消極的影響。數十年來對水生生物的過度利用已使一些湖泊群落出現明顯的次生演替，帶來物種多樣性下降，經濟資源衰退，水體富營養(yǎng)化等嚴重后果。要實現水體的優(yōu)化管理，必須掌握群落變動規(guī)律，在保護群落的基礎上達到其可持續(xù)利用的目的。

§2 群落的種間關系
生物群落中物種之間的關系是十分多樣而復雜的。各種生物互為環(huán)境中的生物因子，它們之間互相聯系，互相影響，形成各種種間關系（interspecific relationship）。種間關系主要表現在營養(yǎng)關系（食物關系）上，具體體現在競爭與中立；捕食與寄生；共生互利；偏利和偏害；刺激與抑制。表9-1列舉兩物種之間相互作用的基本類型。表中“+”表示對存活或其他種群特征有益；“-”表示對種群增長或其他特征有抑制；而“0”表示無關緊要的、沒有意義的相互影響。當然這種劃分是很表面化的，但這可有助于我們對種間關系的分析和避免術語的混淆。

一、種間競爭和生態(tài)位 
1.競爭與高斯原理
2.生態(tài)位的概念
3.競爭的兩個實例
4. 中立: 

競爭與高斯原理
競爭是指兩個或多個種群當所需的環(huán)境資源或某種必需的環(huán)境條件受到限制時所發(fā)生的相互關系。這時最能充分利用環(huán)境資源和能量的物種就得到較好的生長，而其它物種則因為得到的資源和能量不足，以致生長和生存都受到限制。
由于競爭的結果，生態(tài)位相同的兩個種群不能永久共存, 這就是高斯原理( Gause’s principle)，又稱競爭排斥原理（competitive exclusion principle）。

2.生態(tài)位的概念
生態(tài)位（niche）是指一種生物在生物群落（或生態(tài)系統）中的功能或作用。也是指某一物種的個體與環(huán)境（包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境）之間特定關系的總和。它包括空間、營養(yǎng)和超體積生態(tài)位。

空間生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位
生態(tài)位的概念最早由Grinell (1917)提出，用來表示對棲息地進行劃分的空間單位，即相當于空間生態(tài)位(spatial niche)，有的學者譯為“小生境”但這易與生境（habitant）——生物的棲所相混淆。
1927年，Elton將生態(tài)位定義為物種在生物群落中的地位和“角色”（role），主要是指營養(yǎng)生態(tài)位(trophic niche)而言的。

超體積生態(tài)位
Hutchnson (1958)指出，某種生物的生態(tài)位(ecological niche)是由所有生物和非生物環(huán)境條件組成的n維空間中該生物得以繼續(xù)生存的范圍。即超體積生態(tài)位如某種生物在一定的溫度范圍內生存、生長和繁殖，則這個溫度范圍就是該種生物的一維生態(tài)位。加上其他條件如水深、食物顆粒大小，這樣就形成二維和三維生態(tài)位(圖9-1)。如將生物要求的幾個條件都考慮進去，就構成一個抽象的n維空間，這個超體積 (hypervolume) 當然無法直接表示，但可以列成表格或用多角圖形反映出來。此外，Hutchnson (1965)還進一步區(qū)分為基礎生態(tài)位(fundamental niche)和實際生態(tài)位( realized niche)，前者指某一物種所棲息的理論上的最大空間，后者則是在競爭和捕食等壓力下某一物種實際占有的空間。

超體積生態(tài)位的理解
競爭種類越多，使某物種占有的實際生態(tài)位可能越來越小。Hutchnson提出的生態(tài)位內容相當完整，但要了解生物所需的全部條件是件難事，因此，在操作上，不妨以Elton的生態(tài)位即生物的功能地位或“職業(yè)”的觀點為基礎，選擇生物所需條件中的幾個可量因素去研究生態(tài)位的問題。如決定一個水生物種正常繁殖的各種環(huán)境變量包括：溫度、溶氧、鹽度、pH、水流以及食物的種類、大小和組成等因素，物種對這些因素的適宜范圍綜合構成物種能夠棲息生存的多維（變量）空間，即生態(tài)位。
超體積生態(tài)位原理1
（1）如果兩個物種在一個穩(wěn)定的群落中具有相同的基礎生態(tài)位，即生態(tài)位完全重疊，那么兩個物種不能共存，競爭優(yōu)勢種會把另一物種完全排除掉，或迫使它改變生態(tài)位；如一個物種的基礎生態(tài)位可能被完全包圍在另一個物種的基礎生態(tài)位之內，在這種情況下，競爭結果取決于兩者的競爭能力。若生態(tài)位被包在里面的物種處于競爭劣勢，它會消失；若里面的有競爭優(yōu)勢，它就會把外包物種從發(fā)生競爭的生態(tài)位空間中排擠出去，從而實現兩個物種共存。

超體積生態(tài)位原理2
（2）在一個穩(wěn)定的群落中，所有物種的實際生態(tài)位各有所不同。例如，兩個物種的基礎生態(tài)位若發(fā)生部分重疊，即有一部分生態(tài)位是被兩個物種共同占有，其余部分各自分別占據，則會產生局部競爭，這時具有競爭優(yōu)勢的物種會占有重疊部分的空間而成為優(yōu)勢種；較弱的競爭者數量減少，但種群仍能存在。因此，兩個物種實現共存。

超體積生態(tài)位原理3
（3）由上述可見，群落是一個生態(tài)位分化的、相互作用的系統。其中，各種群對群落空間、時間、資源利用以及相互作用上，都趨向于相互彌補而不是直接競爭。有許多物種的基礎生態(tài)位彼此鄰接，雖不直接發(fā)生競爭，但可能是回避競爭的結果。

生態(tài)位寬度
生態(tài)位理論的中心問題之一是關于生物利用資源多樣性的狀況或稱生態(tài)位寬度（niche breadth）。在現有資源譜系（resource spectrum）中，僅能利用其一小部分的生物，就稱為狹生態(tài)位的；而能利用其很大部分的，則稱為廣生態(tài)位的。對生態(tài)位寬度的定量方法很多，其中較為常用的是以香農—威納多樣性指數為基礎構制的生態(tài)位寬度指數，其計算公式如下：
Bi={lg∑Nij – (1/∑Nij)(∑Nijlg Nij)}/lgr
其中：Bi = i種的生態(tài)位寬度；Nij = i種利用j資源等級的數值（或i種在第j樣品中的數量）；r =生態(tài)位的資源等級數（或總樣品數）。
生態(tài)位寬度的變動范圍從0到1。0表示沒有利用；1表示對所有等級都同樣地利用了。

生態(tài)位重疊
有關生態(tài)位重疊問題的基本分析方法是利用生態(tài)位重疊指數，它測定的是生態(tài)位的一個資源利用維度的重疊情況。表示生態(tài)位重疊的方法也很多，較常用的是測量比例重疊的生態(tài)位重疊指數（Cowll and Futuyma,1971）：
Cih = 1 – 1/2∑∣Nij/Ni – Nhj/Nh∣
其中，Cih = i種和h種之間的生態(tài)位重疊指數；Nij = i種在j資源等級中出現的數值（或i種在第j樣品中的數量）；Ni = i種在所有資源等級中的數值（或i種在所有樣品中出現的數量）；Nhj = h種在j資源等級中出現的數值（或h種在第j樣品中的數量）；Nh = h種在所有資源等級中的數值（或h種在所有樣品中出現的數量）。值得注意的是∣Nij/Ni – Nhj/Nh∣是絕對值。這個生態(tài)位重疊指數的變化范圍從0到1。0表示完全不重疊，1表示百分之百地重疊。

Lotka-volterra 競爭方程
生態(tài)位重疊值常被用來間接估算競爭方程中的競爭系數。在有n個種共存的情況下，Lotka-volterra 競爭方程 (Levins, 1968)可如下表示：
n
dNi /dt = ri Ni (Ki–Ni-∑CijNj)/ Ki
j≠I
式中，n是種數；ri是種i的內稟增長率；Ki是它的環(huán)境容納量或負載能力；Ni是它的種群密度；C i j是競爭系數（competition coefficient），它計量種j的一個個體對種i的抑制影響。在平衡狀態(tài)下，dNi /dt =0，則：
n
Ki = Ni + ∑CijNj
j=1

Lotka-volterra 競爭模型
美國學者Lotka(1925)和意大利學者Voltera(1926)分別獨立提出了描述種間競爭的模型。
所謂Lotka－Voltera方程，就是在Logistic模型基礎上構建的描述種間競爭的模型，現假定有兩個物種，它們單獨生長時其增長可用Logistic方程分別描述：
物種1：dN1/dt=r1N1(K1-N1/K1)
物種2：dN2/dt=r2N2(K2-N2/K2)
式中：N1、N2——分別為兩個物種的種群密度；
K1、K2——分別為兩個物種的環(huán)境容納量；
R1、R2——分別為兩個物種種群增長率。

Lotka-volterra 競爭模型
如果這兩個物種是彼此相互作用的，即彼此影響種群增長，那么可以在每個方程式中再增加一項。設物種１和２的競爭系數為α和β，α表示在物種１的環(huán)境中，每存在一個物種２的個體，對于物種１種群的效應；β表示在物種２的環(huán)境中，每存在一個物種１的個體，對于物種１種群的效應。并假定兩種競爭者之間的競爭系數保持穩(wěn)定，則物種１在競爭中的種群增長方程為：
dN1/dt=r1N1[(K1-N1－αN2)] /K1
物種２在競爭中的種群增長方程為：
dN2/dt= r2N2[(K2-N2－βN1)] /K2

兩個種的競爭結果
從理論上講，兩個種的競爭結果是由兩個種的競爭系數α、β與K1、K2比值的關系決定的，可能有以下4種結果：
①α>K1/K2或β>K2/K1,兩個種都有可能獲勝；
②α>K1/K2或β<k2 k1,物種1將被排斥，物種2獲勝； ③αK2/K1,物種2將被排斥，物種1獲勝；
④α<k1 k2或β<k2="" k1,物種1和2共存，達到某種平衡。<="" p="">

3.競爭的兩個實例 -1
（1）枝角類和食物的競爭
枝角類占優(yōu)勢，體大，濾食效率高；輪蟲處于劣勢，因其個體小，沉食效率低。
(2) 長江中下游水庫兇猛魚類的演替規(guī)律
長江中下游水庫兇猛魚類演替規(guī)律是：底層魚（烏鱧）→魚白 屬或魚白型 →紅魚白 型→魚感 型。


3.競爭的兩個實例 -2
長江中下游水庫蓄水后頭1-2年，由于淹沒大量植物區(qū)域，對在水草區(qū)產卵的底層兇猛魚類如黑魚特別有利，而那些習慣于河川生活的流水種類，由于環(huán)境數量變化則相對減少，通常蓄水初期通常黑魚占優(yōu)勢。
三、四年后，整個蓄水過程基本完成，水層增厚，水面廣闊，環(huán)境條件有利于上層兇猛魚類，因而魚白屬或紅魚白屬的種群開始迅速增長。而黑魚等底層魚類則由于水位波動而水草減少，繁殖條件惡化，同時卵及幼魚又受到日益增長的表層兇猛魚類的食害，種群數量逐漸減少。因此在黑魚之后占優(yōu)勢的常是魚白屬或紅魚白屬的種類。如果兩者共存，紅魚白屬由于體形較大，很快就排斥了魚白屬而成為水庫兇猛魚類的優(yōu)勢種群。
3.競爭的兩個實例 –2-2
長江中下游水庫紅魚白屬的種類主要是蒙古紅魚白和翹嘴紅魚白，當兩者共存時，通常是蒙古紅魚白占優(yōu)勢，這是因為：①兩種魚的繁殖條件大致相同，但蒙古紅魚白的繁殖期較早，當翹嘴紅魚白產卵孵化時，當年較早產出的蒙古紅魚白已生活了50-60d,這時魚逃避敵害能力很大。②蒙古紅魚白的食譜較廣，主要以中上層魚類為食外，而底層魚類、蝦類也占一定比重，而翹嘴紅魚白主要食中上蹭魚類，底層魚類的比例較小。這兩種魚類的生態(tài)位雖然有一定程度的疊合，但并不完全一致，因而翹嘴紅魚白雖受壓制但不會滅絕。
魚感生長快，體型大，游泳迅速，捕食能力強，因此一經形成種群就立刻壓倒紅魚白型兇猛魚類而占優(yōu)勢。這時紅魚白魚被迫讓出開闊的水層轉而占據庫灣或沿岸淺水區(qū)的生態(tài)位。但紅魚白魚與魚感的生態(tài)位也不完全一致，種群量減少而不滅絕。

二、捕食
1.捕食者與獵物的關系
除了競爭食物和空間等資源外，物種之間還有直接的捕食現象。通俗地說，捕食就是一種生物吃另一種生物，可以是殺死獵物，也可能不殺死。廣義的捕食可以包括四種類型：
（1）典型的捕食是指食肉動物吃食草動物或其他食肉動物。俠義的捕食者與獵物就是這種典型捕食的兩個物種。
（2）寄生現象也是一種捕食現象。
（3）同類相食（cannibalism）是一種持殊的捕食現象。即捕食者與獵物屬于同一種類，這種現象在水生生物中是常見的“
（4） 牧食，即食草動物吃綠色植物，這種情況下植物往往未被殺死而受損害。

2. 洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型
洛持卡-沃爾泰勒捕食模型是一個世代相連續(xù)的模型，其假定條件是：在沒有捕食者的條件下，獵物按指數式增長：
dN/dt = r1N 
其中；N＝被食其密度；t＝時間，r1=獵物的內稟增長能力。 
對于捕食者而言，假定在沒有被食者的條件下，種群按下式減少，即：
dP/dt = -r2P
其中，P＝捕食者密度；r2＝捕食者在沒有獵物時的瞬時死亡率。

洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型-2
假如捕食者和獵物共存于一個有限的空間內，那么獵物的種群增長率就會因有捕食者而降低．這個降低的因素還隨著捕食者密度而變化，因此：
l dN/dt = (r1 – εP)N------------------(A)
這就是被食者種群方程，其個ε是測度捕食壓力的常數?？梢栽O想，如果ε＝0，那么-εPN這一項等于零，表示獵物完全地逃脫了捕食者的捕食。ε值越大，就表示捕食者對于獵物的壓力也越大。
同樣，捕食者種群的增長率也將依賴于獵物的種群密度。捕食者種群方程；
dP/dt = (-r2 + θN)P------------------(B)
其中θ是測度捕食者捕殺獵物效率的常數。θ值愈大，捕食效率越大，對于捕食者種群的增長效應也就越大。

洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型的意義
方程(A)和(B)就是洛特卡-沃爾泰勒的捕食者一獵物的模型。它們的解答具有這樣的特征：一個捕食者種群和一個獵物種群在理想的環(huán)境中有可能產生周期性的振蕩，即捕食者和獵物種群動態(tài)是：隨著時間的改變，獵物的密度逐漸增加，捕食者的密度也隨著增加，但是時間上落后一步(即時滯)，由于捕食者密度的上升，必將減少獵物的密度，而隨著獵物密度的減少，捕食者也將減少，從而又造成了被食者增加的條件，于是又重復以前的過程，如此循環(huán)不息。
應當指出，在自然界，由于捕食者種群和獵物種群受到許多內外因素影響，而且往往是多種捕食者和獵物交互地作用著(在水域生態(tài)系統中更為明顯)，因此，從目前資料看，象洛特卡一沃爾泰勒所提出的這樣簡單的捕食者一獵物模型所預測的典型動態(tài)尚未見到。不過自然界確實存在著種群的周期性被動的事例，這種現象可能有捕食者-獵物模型系統本身可能產生周期性振蕩，也可能有其它一些人們未知原因引起周期性振蕩。因此，了解洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型有助于在分析自然現象時作為參考。

三、共生關系
兩個物種在一起生活，之間關系密切程度不同，有的是對雙方無害，更多的情況是對雙方或其中一方有利，這種兩個不同生物種之間的關系總稱為共生現象(symbiosis)。
共生關系包括兩種生物之間的一系列組合形式，廣義的共生現象包括共棲、互利、寄生、偏害和原始合作等組合關系，因為共生就是共同生活。 

1．偏利（commensalism)
是指兩種生物生活在一起，彼此之間一方受益，另一方并不受害的一種組合關系。其中獲益的一方稱為共棲者（commensal）,它是主動的，另一方稱為宿主(host)是被動的。共棲者可以生活或附著于宿主體內，也可以生活在宿主體中，如呼吸腔、消化道或開口于體外的其它空腔。這種共棲關系又叫寄食現象(inquilinism)，與通常所說的寄生現象不同。

2．互利(mutuaism)
互利是兩種生物的個體共同生活在一起而相互受益、相互依存的現象?；ダ幕A是食物關系和空間關系。如雙鋸魚隱藏在海葵的觸角中生活屬于空間關系，這時魚利用?？餮谧o以躲避敵害，魚活動引起水流則有利于?？纳?。又如寄居蝦和貝螅。
3．寄生(parasitism)
寄生生物(寄生者)是生活在另一種生物體表面或體內而從寄主(宿主)獲得營養(yǎng)的生物，因此寄生通常是一種對抗性的相互作用。寄生在許多情況下可以說是捕食現象的一種特殊形式。

4．偏害(amensalism)
偏害有時也叫“他害”(allelopathy)，也是一種對抗性關系。即一方受抑制，另一方不受影響，例如赤潮生物大量繁殖對海洋動物的不利影響。

5原始合作(protocoperation)
這是指兩種生物生活在一起、互受其益，但二者之間并非是不能分離的。

藻類-藻類之間的共生關系
典型的例子是藍藻與某些硅藻的共生。例如，念珠藻科的胞內植生藻(Richelia intracellularis)可在硅藻類的根管藻(Rhizosolenia)等的細胞內或在角毛藻(Cgaetoceros)的細胞外面共生。此藍藻有固氮能力，增加了硅的營養(yǎng)鹽供應，從而促使生活在氮源經常貧乏的熱帶海區(qū)的硅藻大量繁殖，有時甚至可形成水畢。

藻類一動物之間的共生關系
多是發(fā)生在單細胞藻類(或其細胞的某些部分)與很多種水生無脊椎動物之間的關系。
藻類共生者根據其顏色可分為三類：蟲黃藻 (或稱動黃藻Zooxathellae)是指那些呈現棕色、金黃色或棕黃色的種類。蟲綠藻 (或稱動綠藻Zoochlorellae)是指那些顯出綠色的種類。此外還有較少的一類叫蟲藍藻（Cyanellae）是帶藍色的種類。蟲黃藻是最普通的共生藻類，主要是甲藻，但也包括少數硅藻和隱藻。蟲綠藻主要生活于淡水，包括綠藻綱的一些種類。蟲藍藻則屬藍藻類，但迄今未能對其中的種類進行明確的分類，它們是海綿動物和浮游硅藻中常見的共生藻類。

藻類一原生動物共生關系
藻類一原生動物共生關系較廣。出現于水層中營浮游生活的放射蟲亞綱(Radiolaria)的種類、如透明等棘蟲(Acanthometra pellucida)，也發(fā)現于浮游有孔蟲類(如擬抱球蟲屬Glogigerinoides), 此外，在海洋纖毛類的原生動物中也有發(fā)現。

藻類一腔腸動物共生
藻類一腔腸動物共生是最普遍的。實際上幾乎所有熱帶海區(qū)的?？?、軟珊瑚、扇形柳珊瑚、石珊瑚在它們的組織中均有動黃藻共生，甚至某些熱帶水母(cassiopeia屬)也有動黃藻共生。
溫帶海區(qū)的水母體中共生藻類沒有象熱帶海區(qū)的那樣普遍，但是也發(fā)現幾種?？Ａ粲羞@類藻類細胞共生。

共生者形態(tài)和功能變化及共生關系的生物學意義3-1
藻類一無脊推動物之間的共生關系通常是很密切的，屬于上述的互利關系，常引起藻類細胞和無脊椎動物解剖學上和生理功能上的一些變化。例如，大部分海洋共生藻類是甲藻，在與動物共生時，通常會失去其運動鞭毛，身體上的縱溝也隨之消失，細胞壁變薄。與扁蟲(Convoluta)共生的動綠藻，甚至連細胞壁也消失了。如果將上述藻類從動物體中重新分離出來進行培養(yǎng)，則它們將長出鞭毛和細胞壁或其它在自由生活時的典型結構。

共生者形態(tài)和功能變化及共生關系的生物學意義3-2
動物共生者的變化在不同種類中是不一樣的，與共生關系的相互依賴性程度有關。有的珊瑚與動黃藻共生時會縮小其觸手的長度，表明這些觸手己不能有效地用來捕獲浮游動物。在某些軟珊瑚中，消化區(qū)縮小退化，已不適于消化動物食料。還有一個最普遍的現象，即所有與藻類共生的無脊椎動物都能生活在很淺的水層，以便有足夠的光供藻類細胞進行光合作用。

共生者形態(tài)和功能變化及共生關系的生物學意義3-3
藻類一無脊椎動物共生關系對雙方都有利。某些水母類與藻類共生時，這些藻類能利用水母體內的代謝產物，而水母可利用藻類光合作用產生的O2來進行呼吸。在藻類一珊瑚共生關系中，珊瑚蟲可以從動黃藻得到營養(yǎng)和增加其沉淀碳酸鈣的能力，而動黃藻則從珊瑚蟲的新陳代謝廢物中獲得其所需要的營養(yǎng)鹽。實際上，大部分與無脊椎動物共生的藻類仍保留細胞的完整性，它們在光合作用中制造的營能物質(如甘油分子)能輸送給動物， 而藻類所需要的無機盆類則從動物轉移給藻類細胞。此外，由于共生藻類光合作用過程產生氧氣，動物就可能獲得更多的氧氣，特別是在動物密度較大的情況下，這種供氧方式有更重要的意義。

動物一動物之間的共生關系
水生動物之間的共生關系是普遍的，特別是在水的表層和淺水區(qū)。熱帶海區(qū)的這種共生關系比在溫帶海區(qū)的這種共生關系更為普遍和引人注目 生活在其他動物體外的動物共棲者稱為外附生者（epizoites），而生活在其他動物體內的稱為體內共棲者(endozoites)。前者在有些情況下僅是隨機地定居于行動緩饅的或固著的無脊推動物體表，而更多的情況是真正的共棲，例如許多無脊椎動物的體表、消化道或鰓中有特化的纖毛蟲類原生動物生活著。特別是緣毛目纖毛蟲類。營體內共棲的纖毛蟲較常見。例如，Bee翅(19N)發(fā)現北美冷溫水中的一種綠色大海膽(Strongylocentrotus drobachiensis) 的腸管中有多達7種纖毛類原生動物生活著。共棲現象在許多門類的動物中都有出現。

動物一動物之間的共生關系
通常，共棲者是獲益的一方與獲取食物有關系，也與生活空間、基底、庇護有關。例如，隱藏在水母和?？挠|手之間來回游曳的小魚，既能在遇敵時得到?？碳毎谋Ｗo，又可從宿主獲得一些殘食。雙鰭魚（Nemeus）和僧帽水母(Physalia)的共棲關系。在長刺探膽的刺間有小魚生活，其作用也是依靠宿主提供庇護。魚印以吸盤吸附在鯊魚腹部或海龜腹面，可以攝食鯊魚或海龜的食物殘屑。豆蟹(Pinnotheres)寄居在雙殼類軟體動物的外套腔內也是以宿主作為掩蔽和攝食場所的共棲現象。

海洋動物之間的互利現象——蟹和?？?br/>蟹和海葵之間的互利組合。很多海蟹的殼上有?？街?。
具有這種互利關系的?？蟛糠质菍儆贑alliactis、Paracalliactis和Adamsia這三個屬的種類，它們除了與蟹共生外，很少生活在其他基底上。蟹得到?？谋Ｗo，免受捕食者之害，并可借助海葵刺細胞作為捕獲食物和進攻性武器；而海葵可以隨蟹移動，并利用蟹攝食過程中產生的食物碎屑作為自己的食物。

海洋動物之間的互利現象——清潔行為
所謂“清潔行為”。在熱帶珊瑚礁中生活的一些小魚(如隆頭魚Labroides spp.)或小蝦會清除其它較大的魚的外寄生者。在這個過程中，“清潔工”小魚、蝦常在突出的珊瑚礁或礫石上建立”清潔站，被清潔的魚類來到清潔站安靜地讓清潔工“工作”，有時候，“清潔工”甚至可以進入被清潔色的口和鰓腔去清除寄生蟲。這些“清潔工”在這種清掃過程中獲得食物。被清潔的大魚則由于清除掉各種寄生蟲而變得“愉快”和健壯。

海洋動物之間的互利現象——細菌發(fā)光
海洋動物和細菌的互利共生，有些生物發(fā)光是由與動物共生的發(fā)光細菌產生的，主要是生活于大洋的中層的一些互利共生關系，細菌能從這些大動物中獲得營養(yǎng)．而魚類或頭足類可利用發(fā)光細茵發(fā)出的光用于各種防衛(wèi)和進攻目的。

生物之間的生化相互關系—刺激與抑制
生物之間的生化相互關系主要是指生物的代謝產物對其他生物具有相互聯系與制約的作用，有的相互促進，有的相互吸引，有的相互排斥。生物間這種生化關系的研究在陸地的植物、昆蟲、哺乳動物等的種間(包括種內)進行了很多工作，而在海洋生物之間的生化關系研究報道很少。由于它有重要的理論意義和應用前景，因此已引起海洋生態(tài)學家的極大重視，近年來有關這方面的研究日益增多。

(一)初生代謝產物和次生代謝產物
生物體內化合物通過一系列化學反應(它們都由特定的酶所調節(jié))的合成和分解過程統稱為代謝作用，包括合成代謝和分解代謝兩類。初生代謝產物(primary metabolites)是所有生物以相同的代謝途徑合成的，如糖、氨基酸類、普通的脂肪酸、核酸類以及由它們形成的聚合物(多糖、蛋白質、酯類、RNA相DNA等等)。很多生物也利用其他代謝途徑，產生一些“天然產物”，稱為次生代謝產物(secondary metabolites)，如某些氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇類、萜類、木質素和多種生物堿，等等。
次生代謝產物在生物之間(包括種間和種內)的相互關系起重要作用，不過，次生代謝產物與初生代謝產物之間并沒有截然分開的界線，后者提供很多小分子作為次生代謝的需要，而且這兩種代謝作用也是相互聯系的。

(二)浮游生物之間的生化相互作用-1
四尾柵藻(Scennedesmus quadricauda)的培養(yǎng)液經過濾后，濾液用來培養(yǎng)板星藻(Pediastrum boryanum)，后者不能生長，可是如果把培養(yǎng)液煮沸，就會失去抑制作用。
小球藻(Chlorella vulgaris)能分泌一種小球藻素(chlorellin)的抗生素來抑制菱形藻（Nitzschia frustulum）的生長。
多甲藻(Peridinium polonicum)能分泌一種叫glenodinin的抗生素來抑制柵藻、杜氏藻（Dunaliella sp.）的生長，赤潮生物骨條藻(Skeletonema costatum)的濾液有促進黃藻類滑盤藻(Olishod iscuslutens)的生長，而在滑盤藻增殖的濾液中，骨條藻明顯受到抑制。

(二)浮游生物之間的生化相互作用-2
在浮游植物與細菌的生化相互關系中也有一些研究進展。據報道，很多海洋細菌會產生維生素B 12和B1，它們有促進藻類(如操甲藻)繁殖直至產生赤潮的作用；而赤潮發(fā)生后，也會促進細茵的大量增殖。后一種情況可能主要是為細菌的進一步增殖提供物質和能量的源泉。另一方面，研究表明某些敵類(如褐胞藻(Phacocystis sp.)能分泌一種抗生素 (丙烯?；?來抑鋼紉茵的生長。

(三)貝類幼體附著和變態(tài)的化學誘導
很多底棲貝類在其浮游幼體附著和變態(tài)時受到幼體對化學信號的嚴格控制，即幼體能識別環(huán)境中某種或某些物質并被其誘導而發(fā)生附著和變態(tài)，而當環(huán)境中誘導物質缺乏時或找不到合適基底時，幼體繼續(xù)浮游一段時間，最后死亡。茲舉以下例子加以說明。

1．詩博加蓑海牛幼體的附著和變態(tài)
Hadfield (1977)發(fā)現，詩博加蓑海牛(Phestilla sibogae)幼體附著變態(tài)的專性誘導物是珊瑚(Porites compressa)體內所含的天然誘導物質，這種天然誘導物質是一種小分子量(小于500道爾頓)、有極性和水溶性的分子，誘導分子在l 0-5mol／L或更低的濃度下作用18- 20h就能誘導幼體變態(tài)。值得提出的是，這種珊瑚是詩博加蓑海牛成體的食物。后來，Yool(1986)等的實驗表明，海水介質中K+減少或缺乏，幼體就不對珊瑚產物發(fā)生變態(tài)反應。

2.紅鮑幼體的附著和變態(tài)
紅鮑(Haliotis rufesens)是產于美國加利福尼亞州沿岸的重要經濟貝類?，F場調查發(fā)現，覆蓋在巖石上的珊瑚紅藻(Lithothamnium、Lithophyllium和Hildenbrandia)這幾個屬的種類藻體表面上的幼鮑數量高出周圍一個數量級，后來證實，珊瑚紅藻中藻紅素的殘基成分γ一氨基丁酸（GABA）就是紅鮑幼體附著和變態(tài)的天然誘導物質，其有效濃度在10-7一l0-5 mol／L之間, 半數最大致應(50％附著)濃度為l 0-6 mol／L。
此外，藍藻的Synechococu spp.、Synechocystis spp.、螺旋藻(Spirulina platensis) 和一種葉狀紅藻也含有能誘導紅鮑幼體附著和變態(tài)的物質。

3. 牡蠣幼體的附著和變態(tài)
應用太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)和東方牡蠣(C. virginica)的實驗表明，與牡蠣稚貝相結合的細菌薄膜促進了幼體的附著和變態(tài)，并且從這些細菌培養(yǎng)物中分離得到的L一多巴(L—DOPA)或它的氧化產物也有誘導作用。

4．其他貝類幼體附著和變態(tài)的化學誘導
據初步統計，迄今已有約20種的海產貝類幼體的附著和變態(tài)誘導被研究過，除了上述幾個種類外，尚有：馬蹄螺(Trochus nilotious)、方斑石鱉(Tonicella)、鬃毛石鱉( Mopalia )的幼體可被GABA誘導完全變態(tài)；紫殆貝(Mytilus edulis)的幼體可被10-6一10-5 mol／L的L—DOPA和扁絲藻(P latyththamnion villosum)及其提抽物誘導完全變態(tài)；大扇貝(Pecten masximum)的幼體可被jacaranono(從藻類中提取的一種化合物)誘導完全變態(tài)，等等。

生物之間生化作用的應用意義。
次生代謝產物在不同種之間的復雜的相互關系中所起介體作用的研究，有助于闡明群落物種間的相互適應的機制，揭示它們如何影響參與者的自然狀態(tài)模式(包括種類組成交化和數量變動)。同時，對生物之間生化相互作用的研究也有助于探討生物共同進化的理論問題。
在生產實踐上，生物之間生化相互作用的研究有重要的應用意義。例如，在海產經濟貝類人工育苗中，常在幼體附著和變態(tài)階段發(fā)生大量死亡，研究貝類幼體附著和變態(tài)的種間化學誘導作用，施加一定量的天然誘導物質，促使具變態(tài)能力的幼體及時附著和變態(tài)，可有效地提高育苗成活卒。目前，已根據天然誘導物質的特性進行人工化學誘導物質的作用及機理研究，使之更具實用意義。

他感作用（allelopathy)
一種植物通過向體外分泌代謝產物對其他植物產生直接或間接的影響。稱為他感作用。

§3 群落的結構
群落的結構包括其外貌、種類組成、營養(yǎng)結構、水平分布和垂直分布格局以及與環(huán)境節(jié)律相適應的周期性變化等。因此水生生物群落結構可以從種類組成、營養(yǎng)結構、時空分布三個方面加以分析。

一、群落的營養(yǎng)結構
1. 營養(yǎng)級（∧）：
2．食物鏈
3. 食物網
4. 群落的營養(yǎng)結構特點

1. 營養(yǎng)級
營養(yǎng)級（∧）就是食物鏈中的一個個環(huán)節(jié)。群落結構中最重要的就是食物關系，按食物關系把各種生物劃分成不同的營養(yǎng)級。水生生物依其生態(tài)功能，即在群落中所占據的營養(yǎng)地位可以分為生產者、大型消費者和微型消費者三大類：
生產者組成了群落的第一營養(yǎng)級（∧1）；直接以生產者或其分解產物為食的消費者組成了第二營養(yǎng)級（∧2），即植食動物；以植食動物為食的動物組成了第三營養(yǎng)級（∧3），余類推。第二、第三和更高一些營養(yǎng)級按次序又可稱為第一、第二和更高級的消費者。
生產者、消費者、分解者
①生產者（光能營養(yǎng)性和化能營養(yǎng)性）主要指能進行光合作用的各種植物，包括浮游植物、水生大型植物和附著藻類，其次是一些光合細菌和化學自養(yǎng)細菌。
②大型消費者（吞食性異養(yǎng)動物）是指吃其它生物或有機碎屑的動物，主要有浮游動物、底棲動物和各種魚類。這些動物處于各個消費級，包括初級消費者（草食性動物）、次級消費者（初級肉食性動物）、三級消費者（次級肉食性動物）等。
③微型消費者（腐食性異養(yǎng)生物或分解者）主要為細菌和真菌，它們能分解死亡的有機物質（即動植物的尸體），吸收某些分解產物和釋放可被生產者利用的無機營養(yǎng)鹽，同時釋放某些可供其它生物作為能源的有機質，或者是對其它生物有抑制或刺激作用的有機質。

2．食物鏈（food chain）
生產者形成的有機質從一個營養(yǎng)級到另一個營養(yǎng)級移動的途徑稱為食物鏈。如小球藻→褶皺臂尾輪蟲→魚苗；小環(huán)藻→鰱→魚感。
3. 食物網（food web）
生物群落中所有食物鏈相互交叉所形成的食物鏈網絡稱為食物網。水域生態(tài)系統中食物網主要包括以下幾類食物鏈：
（1）攝食鏈： ①牧食鏈：以活的生物為食，即從綠色植物開始，經草食性動物到肉食性動物，如小球藻→輪蟲→魚苗→烏鱧；②腐質鏈：以生物分解產物為食，即從死亡有機物質到分解者，然后到碎屑食性動物和它們的捕食者。
（2）分解鏈：由細菌、真菌和其它微生物把有機質分解為無機質而形成的。
（3）滲透營養(yǎng)：特殊的食物鏈。
4. 群落的營養(yǎng)結構特點：即食物鏈特點
（1）每一條食物鏈由一定數量的環(huán)節(jié)組成，最短的包括兩個環(huán)節(jié)，而最長的通常也不超過5-6個環(huán)節(jié)。距食物鏈的起點越近，生物可利用的能量就越多。群落中的食物鏈并不是獨立存在的，而是相互交叉構成復雜的食物網。

食物鏈特點-2
（2）一個群落中不同食物鏈的勢力對比，很好地反映了群落的結構功能特點。水域生態(tài)系統中的能量流動，是通過牧食鏈和腐質鏈共同實現的。但是，在不同的水體中，這兩類能量線路所起的作用往往有明顯差別。例如，大型湖泊和水庫中以牧食鏈為主，而腐質鏈在水生高等植物繁茂的水體中起主導作用。據報道，在這類水體中，90%的初級生產量是通過腐質鏈被利用的。一般地講，在貧營養(yǎng)型水體群落的食物網中，牧食鏈占主要地位，腐質鏈的作用較弱。隨著水體富營養(yǎng)化程度的增高，腐質鏈的意義增大。

食物鏈特點-3
（3）從一個營養(yǎng)級到下一個營養(yǎng)級，能量或生產量不可能100%地被利用。食物鏈能量傳遞的效率，可用前后兩個食物環(huán)節(jié)的能量之間的百分比來表示，這些比率通常稱之為“生態(tài)效率”。
根據很多研究結果，太陽入射能轉化為毛初級生產量的能量同化效率平均為0.4%（0.02-1.7%），營養(yǎng)級間的生產效率一般為10-20%。

在能量沿食物鏈傳遞的過程中，每通過一個營養(yǎng)級大約有80-90%的能量損失。
這主要歸因于：
（1）各營養(yǎng)級的生物體總有一部分會自然死亡，并被分解者所利用；
（2）各營養(yǎng)級的同化效率也不是100%，總有一部分變成糞便和排泄物留于環(huán)境中，為分解者所利用；
（3）各營養(yǎng)級生物要維持自身的生命活動，總要消耗一部分能量，這部分能量變成熱能而耗散掉，這一點很重要，生物群落及在其中的各種生物體之所以能維持有序的狀態(tài)，就得依賴于這些能量的消耗，這就是說，生態(tài)系與群落要維持正常的功能，就必須有永恒的不斷的太陽能輸入，用以平衡各營養(yǎng)級生物維持生命活動的消耗，只要這個輸入一中斷，生態(tài)系與群落就會喪失其功能。

金字塔
因此，當依次以各個營養(yǎng)級上的能量、個體數量或總生物量來描述群落的營養(yǎng)結構時，就會出現從生產者到終端消費者急劇的、階梯般的金字塔形錐體，分別稱為能量金字塔（pyramid of energy）、數量金字塔(pyramid of number) 和生物量金字塔(pyramid of biomass)。一般說來，能量錐體最能保持金字塔形，不可能出現倒置的情形。而生物量錐體有時會出現倒置現象。例如，海洋浮游植物的個體小，生命短，繁殖快但被利用也快，產量高而現存量并不高。因此，根據某一時刻調查的生物量，常低于浮游動物的生物量。這樣，按上法繪制的生物量錐體就會倒置過來。另外，數量金字塔也不是總能成立。當小型生物體以大型生物體為食時或許多寄生者以一個寄主為生時，塔形就要顛倒過來。

食物鏈特點-4
（4）一個食物鏈中營養(yǎng)級的多少并不一致，最短的有兩個級，最長的也很少超過5——6個。食物鏈不能無限延長的原因，是由于受到個體大小和現存量的限制。通常捕食者的個體總要大于被食者，例如浮游動物的個體大于浮游植物而小于食浮游動物的魚類，而兇猛魚類的個體又大于它所食的魚。如果有另一種捕食這種兇猛魚類的魚的話，它的個體還要更大。但是太大的個體必然招致運動特性的惡化和索食空間的擴大，因而限制了本身的生存。如果再加上生物量的金字塔形，那么個體數沿著營養(yǎng)級的遞減更為劇烈。顯然太少的種群數量是難以保證物種的存在。一般情況確實如此。但例外的也很多，如螺類、櫛蝦等攝食水草，本身個體即小于食物；原生動物中櫛毛蟲就嗜食個體較本身大的草履蟲，劍水蚤可以成群圍食個體遠大于本身的仔魚。

食物鏈特點-5
（5）不同營養(yǎng)級有機體的數量對比、不同營養(yǎng)類型的種數對比等，都可以作為群落營養(yǎng)結構的特點。一個群落中營養(yǎng)級越多，每一營養(yǎng)級的不同種類個體數量越相近，其營養(yǎng)結構就越復雜（越多樣化）。許多例子表明：群落的總生物量越高，食物結構就越單純。從高緯度到熱帶，食物數量增加、群落生物量上升，同時食物結構的多樣性也在增大。高緯度群落的食物網不象熱帶區(qū)域那么復雜，并且各食物鏈的勢力是極不均衡的。此外，熱帶區(qū)域食物鏈通常有4——5個環(huán)節(jié)，而高緯度通常僅3——4個環(huán)節(jié)。與高緯度動物相比，熱帶動物的取食方式也更多樣化。在極端生活條件下，動物區(qū)系十分平乏，群落的營養(yǎng)結構也最為簡單。例如在超鹽水體中，常常只有鹽藻（Dunaliella salina）和其攝食者——鹵蟲共存。

食物鏈特點-6
（6）營養(yǎng)級升高種數減少，種類從r-選擇者向K-選擇者變化，食物的利用率提高，但取食的專化程度降低。

二、群落的種類結構
（一）種數和優(yōu)勢種（dominant species）
（二）相對多度
（三）群落物種多樣性和穩(wěn)定性
（四）群落種類組成相似性
（五）共位群

物種組成的性質分析
1.優(yōu)勢種（dominant species)：對群落的結構和功能起主要作用的物種。
2.建群種 (constructive species):起到構建群落作用的物種稱為建群種。
3. 亞優(yōu)勢種（subdominant species):指個體數量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。
4.伴生種（common species or companion species):為群落中的常見種，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。
5.偶見種或罕見種（rare species):指在群落中出現頻率很低的物種，多半數量稀少。為人為帶入、瀕危種、侵入種、指示種等。

物種組成的數量特征
1.密度（density):指單位面積或空間內的個體數。
2.相對密度（relative density):樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數之和的百分比。又稱為相對多度。
3.多度（abundance):多度是物種個體數目多少的一種估測指標。
4.蓋度（cover degree or coverage):指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度?；w度：植物基部的覆蓋面積。草地：2.54cm處斷面積；森林：1.3m處斷面積。
5.頻度（frequency):指某個物種在調查范圍內出現的頻率。含某物種的樣方數占總樣方數的百分比。群落中某一物種的頻度占所有物種頻度之和的百分比稱為相對頻度（relative frequency)。
6.粒級(fraction):體積（volume),高度(height),長度(length）
7.重量（weight):生物量（biomass)或現存量(standing crop)。


物種組成的綜合特征
1 優(yōu)勢度（dominance):表示一個種在群落中的地位與作用的指標。依密度、生物量、多度等確定。有用“重量、蓋度和多度的乘積）等。
2.重要值（important value,IV):也是表示一個種在群落中的地位與作用的指標。
重要值IV= 相對多度RA+相對頻度RF+相對優(yōu)勢度RD（或相對基蓋度RC)
3. 綜合優(yōu)勢比（summed dominance ratio):SDR,即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比五項指標中取2項求其均值在乘以100%。
動物有運動能力，一般以數量和生物量指標。

群落物種多樣性和穩(wěn)定性
生物多樣性（biological diversity or biodiversity)可定義為“生物的多樣化和變異性以及生境的生態(tài)復雜性”。它包括動物、植物和微生物種的豐富程度、變化過程以及由其組成的復雜多樣的群落、生態(tài)系統和景觀。生物多樣性包括三個水平，即
遺傳多樣性：指地球上各個物種所包含的遺傳信息之總和。
物種多樣性：指地球上生物種類的多樣化；
生態(tài)系統多樣性：指的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。
1.物種多樣性
物種多樣性（species diversity）指群落是那些動植物組成的、組成群落的物種名錄及各物種種群大小或數量，是生物群落的基本特征之一，是衡量群落多樣性的基礎。物種多樣性包括種豐富性（species richness）和群落異質性（hetrerogeneity）。種豐富性是指群落中物種數目的大小,群落異質性指群落中各個種的相對密度[與均勻性（species evenness)呈正比]，它決定著群落的功能特點。也就是說群落物種多樣性反映了兩層含義，一是群落中的物種數(number)；二是各個物種所擁有的個體數目及其分布特點。一個群落中，物種的數目越多，且各個物種之間的個體數分布越均勻，那么這個群落的多樣性就越大。

物種多樣性測定
物種多樣性可用多樣性指數(diversity index)而數量化，多樣性指數是反映種豐富性和異質性的綜合指標，它是根據生物組成結構中種的數目和各個種的個體數目的分配特點而設計的一種數值指標，其主要目的是要將生態(tài)系或群落結構方面的這一特征與其它的一些特征如生產力、穩(wěn)定性、環(huán)境類型等聯系起來，并利用這一特性的變化來判斷外來干擾（如污染）的影響。

豐富度指數（richness indices)
（1）Gleason(1922)指數：表明一定面積的生境內生物種類的數目。
dGl = (S-1)/lnA
式中A為單位面積，S為群落中的物種數目。
（2）Margalef指數（Margalef’s index）
dM = (S-1)/ ln N
式中S為總種數，N為群落總個體數。


（2）辛普森多樣性指數
辛普森多樣性指數（Simpson’s diversity index） 
表示從無限大的群落中隨機抽取兩個個體為同一種的概率。
D = 1- Σ(ni/N)2
式中nI為I種的個體數，N為群落的總個體數，S為總種數。

（ 3）香農—威納指數（Shannon- Wiener diversity index）
Shannnon多樣性指數是群落中物種種類數和均勻性（各物種的個體相對比例）的函數。其計算公式如下：
s
Η′= -∑ Pilog2Pi
1
式中，Pi是第i種的個體數與該群落觀察到的總個體數之比值；S是總種數種數；Η′為多樣性指數，其值變動于零至任何正數之間。群落中當全部個體屬于一個物種時，Η′= 0；全部個體各屬于不同種時，Η′值最大。

（4）均勻性指數

多樣性的概念包含著兩個成分：一是群落中的物種數，有一個與種類數量增多相一致的多樣性增加；二是各物種之間個體分布的均勻性。從生物學角度看，Η′的數值受個體數較多物種的影響較大，忽視了個體數稀少物種的作用。如果多樣性指數僅以Η′來表示，我們無法確定多樣性值變化的原因是由于群落中種類的增加所造成的還是由于每一物種個體的分布更均勻。因此，Pielou(1966)提出了均勻度J的概念，即實際多樣性與理論上最大的多樣性的比值。所謂理論上最大多樣性就是假定群落中每一個體都屬于不同的物種，這時多樣性指數最大。即
Η′max = -S{1/S log2(1/S)}=log2(S)
則
J =Η′/Η′max
均勻度的大小衡量了群落中各個種個體數的差異程度，各個種個體數完全相同的集合，其均勻度J =1。

2．群落的穩(wěn)定性
群落的穩(wěn)定性（community stability）可以看成與生態(tài)穩(wěn)定性是同義的，是指群落處于頂級群落的相對穩(wěn)定狀態(tài)，即平衡狀態(tài)。群落穩(wěn)定性包括一定時間內維持種間相互組合和數量關系的能力以及受攪動時恢復到原來平衡狀態(tài)的能力。穩(wěn)定性包括
（1）抵抗力（resistance）和恢復力（resilience）穩(wěn)定性?；謴土γ枋鋈郝湓谑艿酵饨绺蓴_后回到原來狀態(tài)的能力；抵抗力描述群落在受外界干擾而保持原狀的能力。
（2）局域穩(wěn)定性和全域穩(wěn)定性；
（3）脆弱性（fragility）和強壯性（robustness）.能在環(huán)境改變不大條件下保持穩(wěn)定的稱脆弱系統；能在很大環(huán)境改變范圍內保持穩(wěn)定的稱為強壯的系統。

群落多樣性的影響因素
群落多樣性受很多因素影響，主要的影響因素有水體生產力、空間異質性、捕食和干擾等。
一般的規(guī)律是：①當生產力從極低水平開始上升時，可利用資源增加，從而導致物種數的增加；但當生產力達到一定水平后，物種多樣性往往開始下降。生產力中等時物種多樣性最大。如養(yǎng)魚施肥投餌和魚類活動等導致水體富營養(yǎng)化，浮游生物多樣性降低。 

群落多樣性的影響因素
②空間異質性的程度越高，物種數越多。如魚類種數與水生植物的空間異質性正相關。③捕食，捕食壓力較大時浮游植物的種數較多。廣食性捕食者由于可能對那些有競爭力的獵物攝食量很大，從而使競爭力弱的物種能更好地生存。也就是說，這種捕食作用能緩和種間競爭，促進多樣性提高。相反的，如果捕食者對獵物是有選擇的，則它對群落結構的影響隨被選擇的獵物對象是優(yōu)勢種或從屬種而異；若被選擇的是優(yōu)勢種，捕食作用能提高群落的多樣性；若捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，則隨捕食壓力的增加，群落多樣性就會迅速下降。

潮間帶濱螺(Littorrina littorea)
潮間帶濱螺(Littorrina littorea)是吃多種藻類的捕食者，尤其喜食競爭力強的小型綠藻(滸苔屬Euteromorpha)。這樣，捕食作用的效應就是增加共存藻類的種數。但是，如果濱螺的捕食壓力超過一定程度，可能把競爭力弱的藻類也吃掉，則藻類多樣性又下降（圖9-7）。此外，群落的結構還與群落發(fā)展的時間以及環(huán)境的穩(wěn)定性程度等因素有關。在裸露基底上，多年生的褐藻和紅藻是優(yōu)勢種，濱螺的捕食則導致藻類多樣性直線下降。

干擾和抽彩式競爭
④干擾（disturbance）又稱擾動,是外界生物或非生物環(huán)境因子（如捕撈、污染、風浪、動物的活動等）打亂群落原有秩序的現象。干擾的結果往往會在連續(xù)的群落中造成空隙（gap），如割草造成水生植物空白區(qū)，螺類刮食造成的附著生物斷隙?？障兜男纬蔀樵S多生物提供了占據該領域的可能性，但由誰來占據則完全取決于機會。如果群落中的許多種類具有相同的入侵能力和環(huán)境忍耐力，競爭排斥就不明顯，群落多樣性增加。這種全靠機會占領空隙的方式稱為抽彩式競爭（competitive lottery）。

海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境、包括風浪大小、水流急緩、不同的礁盤縫隙類型、各種躲避捕食的掩蔽所和不同的底質類型，從而為更多的物種共存提供條件。珊瑚礁生物群落有上千種魚類，每一個3m左右的礁塊可能有50種以上魚類

生活著。對于如此高的多樣性，僅以食物資源分隔是難以解釋得通的。實際上，在這樣的群落中，由波浪等干擾因素所造成的空隙可能也是維持這種多樣性的重要因素，據調查，由3種熱帶魚(Eupomacentrus apicalis, Plectroglyphidodon lacrymatus 和 Pomacentrus wardi)個體所占20個空隙里，在原領主死亡后，取代的新領主是隨機的。由此可見，這種群落中高多樣性的維持決定于許多相同生態(tài)位物種對空隙的“抽彩式競爭。干擾理論強調，中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長，競爭作用達到排斥別種的程度，多樣性也不很高。反之，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。

3．群落多樣性和穩(wěn)定性的關系
生態(tài)學家普遍認為群落的多樣性（既群落的復雜性）導致穩(wěn)定性 。

（1）平衡說
共同生活在同一群落中的物種種群處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。
① 共同生活的物種通過競爭、捕食、寄生、互利共生、偏利、偏害、中性作用、原始合作等種間相互作用而互相牽制；
② 生物群落具有全局穩(wěn)定性的特點，種間相互作用導致群落穩(wěn)定性，在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和種群數量都變化不大，即多樣性變化不大。
③ 群落實際上出現的變化是由于環(huán)境的變化，即所謂干擾所形成的。
（2）非平衡學說
認為組成群落的物種始終處于變化之中，群落不能達到平衡狀態(tài)，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性和恢復性。
總之，多數模型研究表明復雜性增加使穩(wěn)定性降低，而模型研究的不同結果，說明群落復雜性、穩(wěn)定性不是一個簡單的關系。模型并不一定真實地再現自然生態(tài)系統的本質


多樣性減少穩(wěn)定性例證1
May（1972）以多物種隨機集合的食物網為模型群落，研究其局域穩(wěn)定性。結論是：局域穩(wěn)定性隨復雜性增加而降低。該模型有3個參數：物種數（S）、食物網中的連接度C和平均相互作用強度（B）。模型研究發(fā)現，只有當B = （SC）1/2<1 時，食物網才是穩(wěn)定的，即隨物種數目增加、連接度增加和相互作用強度增加，群落穩(wěn)定性都降低。

多樣性減少穩(wěn)定性例證2
Pimin(1979)以模型群落經受大而持久的干擾（即消滅某一物種）研究穩(wěn)定性，模型有6物種組成，2個頂位種，2個中位種，2個基位種。結果是；穩(wěn)定性一般隨復雜性增加而下降，但是如果消滅的是基位種（代表植物或死有機物），則結果相反，穩(wěn)定性隨復雜性而增加，他還以3和4營養(yǎng)級的模型群落，研究在受到干擾后恢復到原來狀態(tài)所需的時間（恢復力），結果發(fā)現恢復力隨復雜性增加而上升?；謴土κ欠€(wěn)定性的一個方面，這使復雜性和穩(wěn)定性的關系更加復雜。

自然群落中的復雜性與穩(wěn)定性
自然群落和生態(tài)系統穩(wěn)定性群落自身的特點（如進化史的長短、物種數目及其相互作用的特征和強度等）、群落受到干擾的方式（干擾性質、大小、持續(xù)時間等）和估計穩(wěn)定性的指標（恢復力、抵抗力等）。如熱帶雨林群落和極地苔原群落相比較，前者結構復雜、物種多樣性高、種間相互作用多而密切、進化歷史長，而其環(huán)境條件相對的比較穩(wěn)定，可預測性強。相反，后者結構簡單、物種多樣性低、種間相互作用小，進化歷史較短，其環(huán)境條件多變而難以預測。一般說來，熱帶雨林抵抗干擾和保持系統穩(wěn)定狀態(tài)的能力比苔原群落強。但是一旦熱帶雨林經受一次嚴重破壞（人工砍伐）后，其恢復所需時間較長，而苔原群落經嚴重破壞后，其恢復時間則較短。這就是說，就抵抗力穩(wěn)定性而言，熱帶雨林比苔原群落為高，而就恢復力穩(wěn)定性而言，苔原群落比熱帶雨林為高。
結論
群落的多樣性及其內在的穩(wěn)定性之間的關系，并不是簡單的、單一的，其結果將視群落的特性、群落受干擾的方式和估計穩(wěn)定性的方式而有所不同。但在自然群落中看到，一般在相對地比較穩(wěn)定環(huán)境中多生長比較復雜的群落（如熱帶雨林），其抵抗干擾能力可能較大，但一旦破壞后不易恢復，即恢復力較低；相反，在相對多變的環(huán)境中多生長比較簡單的但恢復力較強的群落。對人類達到保護自然環(huán)境的目的而言，那些分布在相對穩(wěn)定環(huán)境中的復雜群落，由于破壞后不易恢復，需要更多地關照與采取更強有力的保護措施。

（四）群落種類組成相似性
要比較兩個（或幾個）群落在種類組成上的相似程度，可用群落相似系數表示：
P =C/(a+b-C)?100 或 P =2C/(a+b) ?100
式中P為群落相似系數，a和b分別為兩處樣品中各自具有的種數，C為兩處樣品中共有的種數。P值越大，表示兩處群落越相似，P值100%時，表示兩處樣品屬于同一群落。

群落食物網間的相似形測定
群落是指一定生境內各種生物種群構成的結構單元。群落內各物種不是孤立存在的，它們之間存在著極為復雜的營養(yǎng)聯系。一種植物有多種動物攝食，而一種動物可取食多種植物，同時又被多種肉食動物捕食或寄生。這樣群落內物種就會形成多條食物鏈，這些食物鏈以共同的植物、草食動物或肉食動物相聯系，從而形成了錯綜復雜的食物網。食物網是多種生物和食物關系的集合。

有向圖和食物網映射矩陣
Harary(1961)和Gallopin(1972)把某一特定生境中收集到的一群生物，按其攝食關系連接起來，提出了食物網的有向圖（diagraph）表示法。食物網圖示方法直觀明了，但當物種太多或取食關系太復雜，則食物網很難用圖形表示，而且圖示的食物網進行比較和研究較困難。Cohen等（1984）提出了食物網映射矩陣，從而建立起矩陣與食物網一一對應關系，為食物網計算機處理及研究各種數量關系提供了有效途徑。

一、群落食物網映射矩陣

一物種數為S的食物網，其映射矩陣A是一個s×s階方陣。如果物種j取食物種i, 則矩陣A中第i行第j列的元素aij = 1.反之，如果物種j不取食物種i，則aij = 0。

圖1為由6個物種組成的食物網，箭頭所示方向為能流路徑，如 A→C表示物種C取食物種A。

頂位種、基位種、中位種
一個食物網中的眾多物種。按其生態(tài)位可分為三類。即頂位種，中位種和基位種。頂位種（top species）是指食物網中不被任何其他生物取食的物種（圖1中的E、F）；基位種（basal species）是指不取食任何其他生物的物種（圖1中的A、B）；而中位種(intermediate species)是指至少具有一個捕食者及一個獵物的物種（圖1的C、D）。由圖１食物網與矩陣A的對應關系可知，當且僅當矩陣A第j列全為０時，物種j為基位物種；當且僅當矩陣A第i行全為０時，物種i為頂位物種；當且僅當矩陣A第i行第j列都不全為０時，物種i為中位物種。這樣，群落食物網與矩陣A就建立起一一對應關系。

二、群落食物網相似性測度方法
兩個群落相互比較，除了考慮群落物種組成及各物種種群數量差異外，還應當考慮群落食物網的相似性。根據食物網映射矩陣，可按下列方法測度兩群落食物網的相似性。

設有兩群落食物網A和B，A食物網有S1個物種，B食物網有S2個物種，Sl≤S，S2≤S。
第一步：將兩食物網中S個物種按任意順序編號。

第二步： 建立食物網A及B的映射矩陣。如食物網A，當第j物種取食i物種，則映射矩陣A中第i行第j列元素aij=1，反之aij=0。若第k物種僅存在于食物網B而不存在于食物網A，則映射矩陣A中第k行第k列元素全為0。相似地，也可建立食物網B的映射矩陣B。矩陣A、B均為S×S階方陣。

第三步，建立2×2列聯表。將兩個食物網映射矩陣A、B中的對應元素兩兩比較，有四種可能的匹配方式：（1，1）匹配，即矩陣A與B中均為1；（1，0）匹配， 即矩陣A中為1，B中為0；（0，1）匹配，即矩陣A中為0，B中為1；（0，0）匹配，矩陣A、B中均為0。如此將矩陣中所有元素比較，得列聯表： 列聯表中，a，b，c，d）分別表示兩食物網映射矩陣中（1，1）、（l，0）、（0，1）和（0，0）匹配數，a+b+c+d=S2

相似性測度
第四步，相似性測度。列聯表中，（1，1）匹配、（0，0）匹配表示相似，（1，0）匹配、（0，1）匹配表示相異。但（0，0）匹配即所謂雙0匹配不能簡單地認為是表示食物網的相似。（0，0）匹配是指兩物種在食物網A與食物網B中都不具有取食與被取食的關系。物種間的取食關系是長期協同進化過程中形成的，是種的特性。
相似性測度
此外，當一個食物網中兩物種間不存在取食關系，而另一個食物網中一個或者兩個物種均不存在，反映在映射矩陣中也是（0，0）匹配，如果將（0，0）匹配都當成是食物網的相似，那么任意兩個群落食物網間的相似性值都會很高。因此，我們采用排除雙0的匹配系數度量群落食物網的相似性，且令（1，1）、（1，0）、（0，1）三種匹配方式的重要性相同，則食物間A與B的相似性系數SAB=a/(a+b+c)
l SAB取值0－1之間，當兩食物網中無一相同的取食關系，即不存在起點物種和終點物種在兩食物網中都相同的鏈節(jié)，SAB取最小值0；當兩食物網具有相同的組成物種，且每個物種具有相同的取食關系，則SAB取最大值l。

（五）共位群和生態(tài)等值者
共位群(guild)是指同一群落中生態(tài)位相似的物種組合。 如草食性的草魚、鳊、魴是一個共位群；鰱鳙都濾食浮游生物，屬于另一個共位群。
生態(tài)等值者( ecological equivalent)，雖然它們都有生態(tài)位相似的特點，但兩者是不同的概念。生態(tài)等值者是指地理隔離條件下的生態(tài)位相似種。例如，多種仙人掌在其原產地美洲沙漠構成共位群，而它們與外貌相似但只分布非洲沙漠的大乾科植物則是生態(tài)等值者。 

三、群落的時空結構
1.垂直結構
2.水平結構
3.時間節(jié)律
1.垂直結構
大多數群落都有垂直的分化或成層現象，即不同種類出現于水面下不同的深度，形成一定層次，群落的成層性保證了各種群在單位空間中能夠更充分利用自然環(huán)境條件。在浮游生物中，藍藻、裸藻、部分甲藻多分布于水的上層；硅藻、金藻、黃藻和部分甲藻多分布于較深水層。浮游生物的垂直分布在夏、冬分層期最為明顯，在循環(huán)期則由于水層的上下混合而受到擾亂。由于光照和溫度從表層向底層遞減，浮游植物量一般上層多于下層，但最高量通常不在水面而在水面下某一深度。這與水面光照過強有關。
2.水平結構
群落也具有一定的水平格局。水平格局的形成與構成群落成員的分布情況有關。例如，在水生植物群落中，沿岸帶植物的層次最為明顯，通常從淺向深依次分布著挺水植物帶、浮葉植物帶和沉水植物帶。
3. 時間節(jié)律
因為自然群落的環(huán)境是有節(jié)律的，如光、溫度及其它環(huán)境因素的日變化(diel dynamic)、季節(jié)變化(seasonal dynamic) 和年變化；在海洋潮間帶群落中，還有潮汐節(jié)律(tidal rhythm)或太陰節(jié)律（Lunar rhythm）。因而群落除了在空間上有一定結構外，在時間上也有周期性變化。
4.生物季節(jié)
由于氣候的季節(jié)變化導致水文和水化學條件的周期變化，也在水生生物群落特別是浮游生物的種、量上產生明顯的季節(jié)性節(jié)律。這種季節(jié)性現象稱為生物季節(jié)
(1）生物春季：浮游植物以硅藻、金藻為主；浮游動物以橈足類和輪蟲為主。浮游動物量和浮游植物量的比值較小。
（2）生物夏季：浮游植物以藍藻和綠藻為主；浮游動物以枝角類為主。浮游動物量和浮游植物量的比值較大。
（3）生物秋季：與生物春季相近。
（4）生物冬季：浮游生物種、量都較少。

四、邊緣效應
兩個不同群落交界的區(qū)域稱為群落交錯區(qū)（ecotone），該區(qū)域寬窄不等，界限明顯或不明顯（漸變）。有的呈斷裂狀邊緣或鑲嵌狀邊緣，換句話說，群落交錯區(qū)就是兩類生物群落間的過渡地帶。交錯區(qū)生境不同于生境內，較復雜，生產者較豐富，也為消費者豐富創(chuàng)造了條件，因此生物種類和密度都有增加趨勢。其中包括①群落A;②群落B; ③特有種。這種在群落交錯區(qū)中生物種類增多、種群密度增長和生產力較高的現象稱為邊緣效應（edge effect）。

§4 水生群落的適應
浮游生物的特征是懸浮水層隨水流移動，但原生質的比重（1.04）稍高于水，因此在靜止狀態(tài)下它們總是趨向于下沉的。為了其本身易于在水中懸浮，應盡量減緩下沉速度，各種浮游生物在進化趨同過程中形成了種種浮游適應的機制。如通過擴大身體相對面積、減輕體重和主動運動等方式使身體懸浮水中。

擴大身體相對面積方式
(1）減小體積：生物體越小，相對面積就越大，也越易浮起來。
（2）趨同體形：某些體形能促使身體的相對面積增加而不易下沉，如盤狀、環(huán)狀、扁長形；
（3）體上生角、刺、剛毛等突起物，如角藻、魚鱗藻、枝角類頭盔、橈足類觸角和剛毛等。


減輕體重方式
水生生物體的比重越小，超重（生物體比重- 水比重）也越小，因而越易于懸浮水中。
（1）增加含水量： 浮游生物體內的含水量約80-85%，而在有些生物則達到97-99%（水母），因此使比重接近于水，容易漂浮。
（2）產生比水輕的物質：如氣體、油滴等，以減輕體重。如藍藻的微空泡、幽蚊的氣囊，金藻、硅藻同化產物為油滴。
（3）外殼和骨骼的退化和消失，如枝角類和輪蟲。
（4）形成膠質膜。如綠藻、藍藻及一些一些輪蟲，其群體包裹于大膠膜中，這些膜的的大小常比生物體還大，使生物容易懸浮水中。